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壶菌目是什么?

Chytridiales

郑小波

真菌营养体为单细胞,有的兼具假根或根状菌丝,游动孢子后生一根尾鞭式鞭毛,属鞭毛菌亚门,壶菌纲。俗称壶菌,大多水生,少数在潮湿土壤中,腐生或寄生。至1983年已报道93属460种。寄生性壶菌大多寄生藻类、水生小动物和水生真菌,少数寄生高等植物,引致瘤肿、褐斑、猝倒等症状。油壶菌属和集壶菌属某些种的游动孢子可携带植物病毒,是病毒的传播介体。壶菌的诱捕方法是:取河沟、池塘水于培养皿中,以松花粉、玻璃纸、脱脂毛发、煮过的禾本科植物叶片或劈开的大麻籽为诱饵,48小时或更长时间后镜检观察,如饵料表面出现球形或近球形的结构,即可能为壶菌的孢子囊。

形态特征

营养体简单,单细胞、单细胞具假根或根状菌丝,无菌丝体或菌丝体不发达;菌体内生、间生或外生;游动孢子通常具一明显油滴,单极萌发;有性生殖产生休眠孢子囊。无囊盖壶菌以孢子囊消解或从乳突处形成出管的方式释放游动孢子;具囊盖的包括内生囊盖和外生囊盖两种类型,游动孢子从囊盖打开后产生的孔洞处释放。

分类

据《真菌词典》第7版(Ainsworth&Bis-by'sDictionaryoftheFungi,7th.ed,1983),本目包括9个科,其中无囊盖壶菌有6个科:油壶菌科,绵壶菌科,集壶菌科,泡壶菌科,根壶菌科,歧壶菌科;具囊盖壶菌有3个科:M icrom ycopsidaceae,壶菌科,大壶菌科。原来的节壶菌科被移至芽枝霉目中,因该科游动孢子具有芽枝霉目真菌的典型特征,即细胞核外有一个折光率较弱的核帽结构。但本书仍将节壶菌科的节壶菌属和尾囊壶菌属放在壶菌目中加以描述。本目重要属(见图)。

壸菌目常见属的形态

1.油壶菌属游动孢子囊;2.油壶菌属游动孢子;3.油壶菌属休眠孢子(仿Woronin);4.集壶菌属泡囊突出于原始孢子囊外;5.集壶菌属泡囊内开始分裂成孢子囊;6.集壶菌属单个孢子囊内含游动孢子;7.集壶菌属配子结合;8.寄主细胞内的集壶菌属休眠孢子囊;9.集壶菌属休眠孢子囊内形成游动孢子(仿Curtis);10.寄主细胞内节壶菌属的根状菌丝体及休眠孢子(仿Tisdale);11.寄主体内尾囊壶菌属休眠孢子囊;12~13.尾囊壶菌属休眠孢子(仿本间氏)

油壶菌属

Olpidium(Braun)Rabenh

菌体整体产果式,生于寄主细胞内,形成孢子囊或休眠孢子。孢子囊球形至椭圆形,壁光滑,出管长短不等,顶端露出寄主细胞外。游动孢子内常有一油滴。休眠孢子壁厚,萌发释放游动孢子。至1983年已记载25种,分布广。有部分种可寄生高等植物引起病害。如芸薹油壶菌〔O.brassicae(Woron.)Dang.〕引起十字花科植物幼苗猝倒病及番茄、烟草、亚麻等根部病害,并可传播烟草坏死病毒等多种植物病毒;三叶草油壶菌(O.trifolii Schrot)引致三叶草叶柄、茎的扭曲、肿大及叶瘤。

集壶菌属

Synchytrium de Bary et Woronin营养体初期无细胞壁、无性繁殖形成有细胞壁的孢子囊堆;游动孢子囊无色,产生游动孢子或游动配子;游动配子交配形成的双鞭毛合子侵入寄主,在体内形成休眠孢子囊;休眠孢子囊球形至椭圆形,外壁厚,褐色,内壁薄、无色,萌发时形成孢子囊,囊壁破裂释放出游动孢子。侵入寄主表皮细胞,刺激寄主细胞增生。至1983年已记载121种,均为植物寄生菌。内生集壶菌〔S.endobioticum(Schulb.)Percival〕侵染马铃薯引起癌肿病,危害性大。

节壶菌属

Physoderma Wallr.

营养体细胞多呈管状,有隔或无隔,外寄生阶段的假根少而粗短。无性繁殖产生外生游动孢子囊,聚集时成稀疏的褐粉状。内寄生的经配子交配产生休眠孢子,黄褐色近圆形,萌发时转变为有囊盖的孢子囊,释放出多个游动孢子。侵染维管植物,病斑略隆起,但不引起细胞过度增生。到1983年已记载50种,分布广。玉蜀黍节壶菌(P.maydis Miyabe)为害玉米叶片、叶鞘及茎,引起褐斑病。

尾囊壶菌属

Urophlyctit Schroter

营养体为膨大细胞,具数根假根状菌丝。其顶端可反复生成膨大细胞,或形成顶生的厚壁休眠孢子囊。休眠孢子囊未成熟时在囊盖四周有分枝的吸器,萌发时开盖释放出游动孢子。已知13种,寄生于种子植物形成瘿瘤。《真菌字典》第7版将该属作为节壶菌属的同物异名处理。车轴草尾囊壶菌〔U.trifolii(Pass.)Magn.〕为害紫云英引起结瘿病。

槲寄生(Viscum)

Viscum

印丽萍

在槲、梨、榆、桦等阔叶树上营半寄生的高等植物,属桑寄生科(Loran-thusaceae)。全世界有30种,中国有14种。桑寄生科的五蕊寄生属(Dendrophthoe)和松杉寄生属(Arceuthobium),后者有时也俗称为槲寄生或矮小槲寄生。

槲寄生属主要分布于东半球的温带、亚热带和热带,中国南北均有分布,但以南方较普遍。

槲寄生主要寄生于栗、蔷薇、杨柳、桦木、胡桃、槭、杉、柏等落叶树上,在森林、经济林、防护林、果园及行道树上均有发生,南方树木受害较重,被害树木的枝、干上生有高约半米至一米许的槲寄生灌丛,灌丛着生处略肿大。受害枝、干的木质部被辐射向割裂,失去利用价值,有时导致腐朽,被害树木生长受阻。

形态和分类

绿色寄生性小灌木,茎圆柱形,二歧或三歧分枝,分枝处两节间几互相垂直。叶对生枝端,退化成鳞片。花单性,雌雄异株,无梗,生于枝节或两叶间,绿黄色,雌花花冠与子房合生,子房下位,无花苞,柱头垫状,浆果肉质球形,黄色或橙红色,中果皮有粘液,含槲寄生碱。

中国常见的槲寄生有四种。①槲寄生。高约1米,枝圆筒形,整齐二叉枝,黄绿色,叶倒卵圆形至椭圆形,花黄色,顶生,浆果球形,直径约8毫米,白色,半透明,主要分布于我国中部及北方地区,寄主范围很广,栗、蔷薇、杨柳、桦木、胡桃、槭等科属植物均可寄生。②扁枝槲寄生。柔弱小灌木,短枝直立,枝较长时则悬垂,二或三叉分枝,节下收缩,每节上宽下狭,叶退化成鳞片状,位于花下。仅见于最内的节上,花细小,簇生于节上,每簇3朵,中央为雌花,两侧为雄花,果椭圆形,成熟时黄色,分布于热带及亚热带,寄主有小毛榉、栎、枫香等。③棱枝槲寄生。植株高约1米,枝圆柱形,小枝具四棱或多棱,二或三叉分枝,节间长短不等,叶退化成鳞片状,花极小,单轮或轮生于节上,雌花球形,长约1毫米,果椭圆形,长3~4毫米,成熟时黄色,秋、冬结果,分布于广东、广西、贵州等省区,寄主有油桐、巴西橡胶、青冈栎等树种。④瘤果槲寄生。枝圆形,两叉分枝或对生,叶鲜时带肉质,干后革质,倒卵圆形或长椭圆形,宽1~3厘米,果黄色,成熟前表面有小瘤,成熟后变光滑,分布于广东、广西、贵州等省区,寄主为柑桔、柿等。侵染过程与桑寄生属基本一致,但其初生吸根不直接钻入木质部,而是沿皮层下方生出侧根,环抱木质部,然后逐年从侧根分生出次生吸根钻入皮层和木质部的表层,随着枝干的年轮增加,初生及次生吸根逐渐陷入深层的木质部中。其防治方法主要靠人用刀砍除。槲寄生根出条不发达,但皮下的内生吸根则沿着枝条上下延伸扩展,在防除时,须将内生吸根所及之处砍去。