第二节? 糖的无氧氧化
? 一、糖的无氧氧化分为糖酵解和乳酸生成两个阶段：
（一）葡萄糖经糖酵解分解为两分子丙酮酸：
1、葡萄糖磷酸化生成葡糖-6-磷酸:
己糖激酶催化
反应不可逆
磷酸化反应
糖酵解的第一个限速步骤
肝细胞中为葡糖激酶:Km值大于己糖激酶；对葡糖-6-磷酸的反馈抑制不敏感
2、葡糖-6-磷酸转变为果糖-6-磷酸:
磷酸己糖异构酶催化
3、果糖-6-磷酸转变为果糖-1，6-二磷酸:
磷酸果糖激酶-1催化
第二个磷酸化反应
需ATP
不可逆
第二个限速步骤
4、果糖-1，6二磷酸裂解成2分子磷酸丙糖:
醛缩酶催化
2个丙糖为：磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛
5、磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛：
磷酸丙糖异构酶催化
磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛是同分异构体
上述的5步反应为糖酵解的耗能阶段，一分子葡萄糖经两次磷酸化反应消耗了2分子ATP,产生了2分子3-磷酸甘油醛。而之后的5步才开始产生能量。
6、3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸:
3-磷酸甘油醛脱氢酶催化
辅酶NAD+，接受氢和电子，生成NADH
无机磷酸参加反应
7、1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸:
磷酸甘油酸激酶催化
第一次底物水平磷酸化
产生ATP
8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸:
磷酸甘油酸变位酶催化
9、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸:
烯醇化酶催化
10、磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基转移给ADP生成ATP和丙酮酸：
丙酮酸激酶催化
糖酵解的最后一步反应
不可逆
第三个限速步骤
第二次底物水平磷酸化
在糖酵解产能阶段的5步反应中，2分子磷酸丙糖经两次底物水平磷酸化转变成2分子丙酮酸，总***生成4分子ATP。
（二）丙酮酸被还原为乳酸:
由乳酸脱氢酶催化
二、糖酵解的调控是对三个关键酶活性的调节：
3个关键酶：己糖激酶（葡糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶，催化的反应不可逆。
（一）磷酸果糖激酶-1对调节糖酵解速率最重要：
此酶的别构抑制剂：ATP和柠檬酸。
别构激活剂：AMP、ADP、果糖-1，6二-磷酸和果糖-2，6-二磷酸（果糖-2，6-二磷酸是磷酸果糖激酶-1最强的别构激活剂）。
（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点：
丙酮酸激酶别构激活剂：果糖-1，6-二磷酸
抑制：ATP
肝脏特有的别构抑制剂：丙氨酸
PKA和依赖Ca2+、钙调蛋白的蛋白激酶均可使其磷酸化而失活。胰高血糖素可抑制其活性。
（三）己糖激酶受到反馈抑制调节：
己糖激酶受其反应产物葡糖-6-磷酸的反馈抑制，葡萄糖激酶不受葡糖-6-磷酸的调节
别构抑制剂：长链脂酰CoA
第三节 糖的有氧氧化:
? 一、糖的有氧氧化分为三个阶段：
（一）葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸:
同糖无氧氧化的第一阶段
（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA:
丙酮酸脱氢酶复合体催化，
丙酮酸脱氢酶复合体由丙酮酸脱氢酶（E1）、二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）和二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）组成
辅酶:TPP、硫辛酸、FAD、NAD＋、CoA，无：生物素
（三）乙酰CoA进入柠檬酸循环以及氧化磷酸化生成ATP
? 二、柠檬酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统
（一）柠檬酸循环由八步反应组成：
1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸
柠檬酸合酶催化
2、柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸
顺屋头酸酶催化
3、异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊二酸
异柠檬酸脱氢酶催化
产生CO2、NADH和H＋
4、α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA
α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化
反应不可逆，第三个限速步骤
柠檬酸循环中的第二次氧化脱羧反应
反应物：α-酮戊二酸、NAD+
产物：琥珀酰CoA、NADH和H＋、CO2
5、琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应
琥珀酰CoA合成酶催化
反应物：琥珀酰CoA、GDP
产物：琥珀酸、GTP
底物水平磷酸化生成GTP
6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸
琥珀酸脱氢酶催化
辅酶：FAD，反应脱下的氢由FAD接受，生成FADH2
反应物：琥珀酸
产物：延胡索酸
7、延胡索酸加水生成苹果酸
延胡索酸酶催化
8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸
苹果酸脱氢酶催化
生成NADH和H＋
（二）柠檬酸循环在三大营养物质代谢中具有重要生理意义
1、柠檬酸循环是三大营养物质分解产能的***同通路
糖、脂肪、氨基酸，它们在体内的分解代谢最终都将产生乙酰CoA
2、柠檬酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽
三、糖有氧氧化是糖分解生成ATP的主要方式
四、糖有氧氧化的调节
（一）丙酮酸脱氢酶复合体的调节
别构抑制剂：丙酮酸脱氢酶复合体的反应产物乙酰CoA和NADH和H＋、ATP
激活剂：AMP
丙酮酸脱氢酶激酶催化，丙酮酸脱氢酶复合体被磷酸化失去活性，乙酰CoA和NADH和H＋也可间接通过增强丙酮酸脱氢酶激酶的活性而使酶失活。
丙酮酸脱氢酶磷酸酶使之去磷酸化而恢复活性
（二）柠檬酸循环的调节
1、柠檬酸循环有3个关键酶
柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体，催化不可逆反应
? 五、糖有氧氧化可抑制糖无氧氧化
? 第四节、磷酸戊糖途径
1mol葡萄糖酵解可生成4molATP，净生成2molATP。
糖原的1个葡萄糖基经糖酵解可生成4molATP,净生成3molATP。
由葡萄糖合成糖原时，每增加一个葡萄糖单位消耗高能磷酸键数为2
1mol丙酮酸在线粒体内氧化成CO2及H2O，可生成15molATP.
2分子丙氨酸异生为葡萄糖需消耗6个ATP
1分子葡萄糖有氧氧化时***有6次底物水平磷酸化